Слабофертильные растения как источники биологического засорения и новых генотипов сои

Товаропроизводитель при выборе сорта возделываемой культуры руководствуется следующими параметрами: высокая и стабильная урожайность и соответствующее качество реализуемой продукции. Эти показатели напрямую зависят от мастерства, навыков, интуиции и трудолюбия селекционера.

 

Однако при выходе сорта за пределы научно-исследовательского учреждения реализация его потенциала возможна только при правильном, методически выдержанном ведении его семеноводства. Ведь основными задачами семеноводства являются сохранение сорта и обеспечение товаропроизводителей достаточным количеством высококачественных семян. Как показывает практика, пренебрежительное отношение к этому вопросу ведет к тому, что в ходе репродуцирования резко снижаются сортовые и урожайные качества возделываемого сорта.

 

Основной причиной ухудшения сортовых качествявляется механическое и биологическое засорение. В результатенакопления в семеноводческих посевахотличных от данного сортаморфотипов происходит снижение сортового потенциала. Механическое засорение происходит вследствие небрежного отношения к методике, правилам и техникеведения семеноводческого процесса. Оно полностью зависит от грамотности и ответственности специалистов.

 

Бесконтрольным, а соответственно именее управляемым источником новообразований в сортовых посевах является биологическое засорение: спонтанные гибридизация и мутагенез. Этот тип засорения зависит от биологических особенностей культуры, сорта и условий окружающей среды. И чем они глубже изучены, тем больше возможностей распознать и минимизировать биологическое засорение на ранних этапах семеноводческого процесса.

 

В Белгородском ГАУ вопрос изучения биологического засорения возник при проведении сортовых прочисток в оригинальных семеноводческих посевах промышленных сортов сои нашей селекции. В них обнаруживаются ежегодно повторяемые однотипные по морфологическим и биологическим признакам примеси, даже на ранних этапах оригинального семеноводства. Возможность механического засорения исключается полностью, так как первичное семеноводствоведется по полной схеме, начиная с индвидуально-семейного отбора и под жестким контролем. Кроме того, они не могут иметь гибридной природы вследствие их константности в потомствах,ежегодной повторяемости и достаточной массовости. Они отличаются от растений выращиваемого сорта архитектоникой куста, окраской опушения растений, бобов, иными семенами, вегетационным периодом, уровнем проявления количественных признаков и др. Незнание причины появления неопределенного происхождения примесей послужило основанием изучения их природы.

 

По нашим многочисленным наблюдениям в посевах сои сортов нашей селекции, а также сортов селекции других НИУ, в том числе и зарубежных, встречаются стерильные (бесплодные) и полустерильные (слабофертильные) растения. Краснодарские ученые по совокупности морфологических признаков выделили семь типов растений с пониженной фертильностью. Среди них хлорозный, карликовый, мелколистный, широколистный и др.[6]. В наших посевах сои, чаще всего, наряду с другими, встречается широколистный тип слабофертильных растений.Они легко заметны в посевах, обычно диффузно распространяясь по всему полю среди обычных растений сои. Выделяются позднеспелостью, зелеными утолщенными стеблями, крупными утолщенными шероховатыми листьями, недоразвитыми в основном односемянными и абортивными бобами, бобами с утолщенными створками и часто с абортивными семенами. Семена полузрелые, зеленоватые, крупные, почти всегда с поврежденной (лопнувшей) оболочкой. Растения малосемянные (1-23 шт.). Стерильные растения, естественно, бессемянные и не дают потомства.

 

Распространение полуфертильных растений в посевах минимальное и зачастую при сортовых прочистках и апробации игнорируется. Мы в своей семеноводческой практике при подготовке посевов к уборке их удаляли с целью избавления от зелени вороха семенного зерна. Более продуктивные растения испытывали в селекционном процессе. Но малочисленность их в сортовом разрезе не давала полной картины происходящих изменений в потомствах.

 

И лишь с 2009 года при массовом появлении полуфертильных растений в скороспелом сорте Ланцетная мы начали изучать природу их появления и их потомства [7] в первом и последующих поколениях. Нами уже изучено 2-6 поколений таких растений четырех сортов сои нашей селекции – Ланцетная, Белгородская 7, Белгородская 48 и Белгородская 6.

 

Исследования проводятся по методике селекционного процесса. В качестве контроля высеваются исходные сорта, из которых отобраны растения и стандарты – Белгородская 48 и Белгородская 6.

 

В 2009г. в посевах питомника размножения 1-го года (Р-1) сорта Ланцетная было, как никогда, много стерильных и полустерильных растений. Они были сосредоточены в одном очаге – на окраине поля возле федеральной трассы. На этом участке разворачивались обрабатывающие механизмы и сеялка. Проводя сортополки, мы отобрали больше сотни таких растений. После индивидуального обмолота отобрано 70 растений [6]. Семена каждого из них были высеяны отдельными рядками. В качестве контроля был сорт Ланцетная. Его отличительные признаки: детерминантный тип роста, ланцетовидные листья, высота растений 52-80 см, высота прикрепления нижних бобов – 12-18 см. Окраска опушения растений светлая, бобов – бурая. Семена округлые, желтые, рубчик коричневый с глазком. Масса 1000 семян 120-148 г, вегетационный период 86-103 дня.

 

Взошли все 70 потомств. В течение вегетации были проведены все необходимые наблюдения, оценки, учеты. Ни одно потомство в первом поколении не проявило себя как исходное, т.е. полустерильное материнское растение. Все потомства были фертильными.

 

Созревание их было равномерным и дружным. Из 70 потомств 64 линии по окраске бобов, опушения растений, их типу роста, семенам, продолжительности вегетационного периода, уровню проявления количественных признаков были идентичны растениям сорта Ланцетная. Шесть резко отличались от контрольного сорта (табл. 1).

 

Полное созревание отличающихся потомств было на 1-2 недели позже контроля. У двух линий была отмечена округлая форма листьев вместо ланцетовидной. Кроме того, фенотип зрелых растений отклоняющихся вариантов значительно отличался от контроля. В частности, окраска бобов и опушения растений были светлыми, а у линии 2455 семена оказались не типичными для Ланцетной – желтые, матовые, рубчик коричневый без глазка.

 

В двух потомствах – 2495 и 2500 выделены по одному растению с иными фенотипическими признаками. Выщипившиеся формы отличались бурой окраской бобов, а у одной из них семена имели коричневый рубчик без глазка. Мы отобрали отличившиеся морфотипы, отдельно провели анализ структурных элементов продуктивности растений и сравнили с контролем. В результате, как и отклоняющиеся семьи, отобранные формы отличались меньшей высотой растений (на 11-13 см) и высотой прикрепления нижних бобов (на 3-5 см), а продуктивность их была несколько выше. Кроме того, у растения, отличающегося по семенам, масса 1000 семян составила 197,2 г, что значительно выше контроля.

 

В 2012 году изучалось второе поколение потомств полустерильных растений. Отклоняющиеся семьи были высеяны индивидуально по типу контрольного питомника, а выщипившиеся формы – на однорядковых делянках.

 

Для сравнения заложили несколько потомств, которые в первом поколении проявили свойства типичных растений сорта Ланцетная. На всех вариантах были получены дружные и равномерные всходы в оптимальный срок. Семьи, которые в первом поколении были идентичны растениям сорта Ланцетная, сохранили аналогичные признаки и свойства. Среди выделившихся потомств четыре семьи по фенотипу и периоду вегетации полностью повторили первое поколение (табл. 2).

 

При структурном анализе основных элементов продуктивности растений (табл. 3) и сравнении их с контролем было выявлено, что у большинства семей сохранились различия по высоте растений и высоте прикрепления нижних бобов. Как и в первом поколении, эти признаки были ниже контроля на 10-15 см и 2-7 см соответственно. Продуктивность изучаемых линий была на уровне контроля или чуть выше. А семья 2455, которая отличалась округлыми листьями и семенами с коричневым рубчиком без глазка, сохранила более высокую массу 1000 семян (на 24,2 г, или 18,6%).

 

 

 

В семьях 2495 и 2500, у которых в первом поколении выделились морфотипы, отличающиеся по семенам и окраске бобов, выявлено дальнейшее расщепление по тем же признакам. Аналогичные данные получены в потомстве выщипившихся растений из этих линий в 2011 году.

 

Проверка потомств полустерильных растений, отобранных в посевах сои сорта Ланцетная, показала, что стерильные и полуфертильные растения в посевах образуются спонтанно. Большинство из них в первом поколении воспроизводят исходный тип растений сорта Ланцетная, который сохраняется в последующих поколениях. Часть полустерильных растений дают иные по фенотипу формы. Некоторые отклоняющиеся семьи имели признаки гибридности. По всем признакам растения отклоняющихся потомств были идентичны тем, которые мы обычно встречаем и удаляем при сортополках семеноводческих посевов.

 

Исходя из вышеизложенного, мы сделали вывод, что часть отклоняющихся растений в посевах сои сорта Ланцетная является результатом внутрисортового формообразовательного процесса, связанного с появлением вее агроценозе полустерильных растений. Часть этих растений в потомствах дают новые генотипы, засоряя сорт, то есть являются источником биологического засорения. Такие выводы сделали и краснодарские ученые [4, 5, 6].

 

При проведении сортовых прочисток необходимо уделять большое значение их удалению.

 

Следует отметить, что в 2009 г. при сортополках Р-1 сорта Ланцетная нам не удалось полностью избавиться от слабофертильных растений. Это в 2010г. в посеве Р-2 привело к вспышке отклоняющихся растений. И нам пришлось приложить максимум усилий, чтобы довести сортовую чистоту посева до требований ГОСТа.

 

В 2014 году в наших посевах сои наблюдалась вспышка появления стерильных и полустерильных растений. Это позволило нам отобрать их в сорте Ланцетная снова, а также и в более позднеспелых сортах, где их было поменьше.

 

В 2015 году опыты по изучению природы полустерильных растений из Ланцетной были заложены повторно. Изучались потомства 59 растений. Идентификация при их отборах проводилась по тем же признакам, что и в 2009 году: позднеспелость, утолщение стебля и листа, образование малого количества бобов, а в них семян.

 

Среди них три растения отличались наличием нетипичного для сорта Ланцетная рубчика семян– коричневый, вместо коричневого с глазком у Ланцетной. При этом остальные сортовые признаки соответствовали типичным растениям исходного сорта.

 

Проверка потомств полустерильных растений в 2015 годупоказала общую тенденцию с полученными результатами в 2011 году. Как и предполагалось, большинство слабофертильных растений в первом поколении воспроизвели полноценные типичные для сорта Ланцетная растения – 47 из 59 линий.

 

Остальные 12 линий отличались от контрольного сорта. Так, у линий 2196 и 2242 наблюдались инаясветлая окраска бобов, а не бурая.При этом упервой линиисемена были нетипичными для сорта Ланцетная: рубчик коричневый без глазка.Подобные отклонения были выявлены и в исследованиях 2011 года.

 

Три полустерильных растения с иными семенами в потомстве по фенотипу воспроизвели типичные растения сорта Ланцетная. При этом они сохранилисвой отличительный признак: коричневый рубчик семян без глазка. Из этого следует предположение, что в посевах данного сорта образуется два типа слабофертильных растений, отличающихся только по семенному рубчику. Данное предположение требует дальнейшего изучения.

 

Особый интерес представляют собой семь полустерильных морфотипов, которые в потомстве воспроизвели полноценные, нопозднеспелые растения сорта Ланцетная. Большинство из них обладали признаками ремонтантности. При этом у двух линий растения были карликовойформы. При дальнейшем изучении позднеспелых потомств было выявлено, что большая часть из них в потомстве воспроизводит типичные растения сорта Ланцетная. Остальные сохраняют признаки позднеспелости.

 

По нашим наблюдениям и из литературных источников известно, что стерильные и полустерильные растения не являются сортоспецифическими и обнаруживаются практически у всех сортов сои отечественной и иностранной селекции [4]. Поэтомуважным для нас было изучение потомства слабофертильных растений и у более позднеспелых сортов, чем сорт Ланцетная. Основанием тому являлось также ежегодное появление в семеноводческих посевах позднеспелых сортов однотипных по фенотипу примесей.

 

Однако частота встречаемости полустерильных растений у сортов более поздних групп спелости оказалась гораздо меньше, чем у раннеспелого сорта Ланцетная, что затруднило проведение этих исследований. Наблюдение за единичными экземплярами слабофертильных растений не давало глубокой информативности в изучении их потомства.

 

Сложившиеся почвенные и климатические условия 2014 года оказались благоприятными для массового образования полустерильных растений в посевах наших сортов различных сроков созревания. Наибольшее количество слабофертильных морфотипов удалось отобрать и изучить у среднераннего и среднеспелого сортов Белгородская 7 и Белгородская 48 (44 и 42 растения соответственно). У более позднеспелого сорта Белгородская 6 выделено только 15 подобных растений (табл. 4). В таблице представлены количество изучаемых полустерильных растений и их морфотипов первого поколения по сортам.

 

Для идентификации полустерильных растений в посевах этих сортов использовались аналогичные для Ланцетной признаки: позднеспелость, зеленые утолщенные стебли, крупные шероховатые листья, бобы с утолщенными створками и с преобладающим количеством абортивных бобов, формирование полузрелых штучных семян (от 1 до 30 шт.), отличающихся крупностью и наличием микроразрывов на оболочке.

 

Следует выделить одно полуфертильное растение, которое было отобрано в посевах сорта Белгородская 7. Морфологически оно отличалось только наличием коричневой оболочки семян. Следует отметить, что семена с коричневой и черной оболочкой часто встречается нами при сортировке семенного материала этого и других сортов. Поэтому полустерильное растение с подобным отклонением было особенно важным для нас. Это позволило нам установить природу появления таких признаков.

 

Как и предполагалось, высеянные в 2015 году семена отобранных полустерильных растений всех сортов оказались жизнеспособными и дали дружные всходы.

 

В ходе наблюдений было выявлено, что потомства полустерильных растений всех сортов формировалось по аналогии сорта Ланцетная. Так, в первом поколении большая часть слабофертильных морфотиповвоспроизвели типичные дляданного сорта растения: Белгородская 7 – 26 линий, Белгородская 48 – 33 линии, Белгородская 6 – 12 линий, которые сохранялись в потомстве (табл. 4). В случае с полустерильным растением у Белгородской 7, которое отличалось коричневой оболочкой семян, наблюдалось полное фенотипическое соответствие типу сорта при наследовании данного признака.

 

В остальных случаях наблюдались некоторые особенности. У девяти линий сорта Белгородская 7 и у пяти линий сорта Белгородская 48 выявлены признаки гибридности. При этом разнообразиевыщепляющихсяформ было очень широким, особенно у сорта Белгородская 7. Они отличались друг от друга по периоду вегетации, типу роста, опушению растений и окраске бобов, окраске цветков и рубчика семян. Большинство из них встречаются при проведении сортовых прочисток в семеноводческих посевах этих сортов. В следующем поколении многие,отобранные в таких линиях, растения показали стабильность, воспроизводя исходные признаки. У некоторых поколений сохранялась гибридная природа.

 

Изучение потомств позднеспелых морфотипов в 2016 году уБелгородской 7 показало различную направленность их формообразовательного процесса.Часть из них по фенотипическим и биологическим признакам воспроизвели типрастений данного сорта, а некоторые сохранили свойство позднеспелости. Наибольший интерес представляют позднеспелые растения, которые в потомстве дали различные формы: подобные себе, карликовые, типичные для сорта, отличающиеся опушением растений, окраской бобов, цветков, рубчиком семян.

 

Следует отметить, что потомства полустерильных растений более позднеспелых, чем Ланцетная, сортов дали и более широкий спектр фенотипически отклоняющихся форм и более высокий их удельный вес (табл. 4).

 

Изучения потомств первого и последующих поколений полуфертильных растений, выделенных из сортов Ланцетная, Белгородская 48, Белгородская 7 и Белгородская 6 показали, что значительная часть отклоняющихся растений в посевах этих сортов, как и Ланцетной, являются результатом внутрисортового формообразовательного процесса, связанного с появлением вих агроценозе полустерильных растений.

 

Проверка потомств полустерильных растений показала, что данные морфотипы фенотипически не наследуются в поколении. То есть они не накапливаются в сорте, но спонтанно в разных количествах появляются ежегодно. Большинство из них в первом поколении воспроизводят тип полноценно развитых растений исходных сортов, которые при пересеве сохраняются. Единичные слабофертильные растения в потомствах первого поколения дают иные по фенотипу формы, которые сохраняются и в последующих поколениях, т.е. новые генотипы. Некоторые потомства имеют признаки гибридности [3]. Это еще больше усиливает формообразовательный процесс, а, следовательно, и засорение сортов. По всем признакам растения отклоняющихся потомств были идентичны тем, которые мы обычно встречаем и удаляем при сортовых прочистках семеноводческих посевов. Таким образом, полустерильные растения являются источником биологического засорения сортов.

 

Заканчивая описание внутрисортовых формообразовательных процессов четырех сортов, представляем таблицу 4, показывающую объемы и, частично, результаты проведенных исследований.

 

*) – малое количество растений

 

Из таблицы 4 следует, что самый скороспелый сорт Ланцетная в посевах образует большее количество полустерильных растений, чем более позднеспелые сорта – 64-47 штук против 12-33. Но в потомствах первого поколения Ланцетная дает меньший процент отклоняющихся форм – 8,8-14,6% против 21,4-40,9% соответственно, неберя во внимание малочисленность сорта Белгородская 6. Признаки гибридности отклоняющихся растений наблюдаются во всех сортах, кроме сорта Белгородская 6.

 

Обращает на себя внимание повышенный формообразовательный процесс среднераннего сорта Белгородская 7. По количеству полуфертильных растений он занимает лидирующее положение – 40,9% против 8,8-20,3%, что мы и наблюдаем во время сортополок. Лучшие из них включаем в селекционный процесс.

 

Относительно причин появления полустерильных растений пока нет единого мнения. П.М. Жуковский (1982) [2] отмечает, что спонтанные полиплоиды, которыми являются и часть полустерильных растений, могут возникать под влиянием температурных факторов, химических агентов ионизации, механических повреждений генеративных органов растений и др.

 

По нашим наблюдениям стерильные и полустерильные растения встречаются прежде всего на участках с уплотненной почвой (огрехи, окраины полей, распаханные грунтовые дороги), в местах с передозировкой минеральных удобрений и гербицидов. Полагаем, что очаговое появление полустерильных растений в Ланцетной в 2009 году произошло из-за мутагенного фактора на том участке – уплотненная почва, рядом трасса. В посевах они образуются ежегодно, а не передаются из поколения в поколение, т.е. не накапливаются в сорте. Об этом свидетельствует тот факт, что в наших исследованиях ни одно потомство полустерильного растения не повторило исходного материнского. Все они были фертильными[3, 7].

 

Зеленцов С.В., Мошненко Е.В. [5] на основании цитологических исследований установили, что часть слабофертильных растений – широколистная форма их, являются спонтанными тетраплоидными мутантами (4n=80). Именно они в потомствах и дают обычные фертильные диплоидные (2n=40) растения, так называемые реплоиды – возвратно-диплоидные формы, разновидности, подвиды и даже виды[1].

 

Наши исследования показывают, что некоторые потомства – возвратно-диплоидные формы, представляют ценность для селекционной проработки.

 

В настоящее время в наших селекционных звеньях, в том числе и в КСИ, проходят оценку именно такие генотипы. Среди них заслуживает особое внимание линия Б-1-15, отличающаяся от исходного сорта Ланцетная только блестящей оболочкой семян, но по уровню урожайности ее превосходит. Она испытывается в КСИ и размножается с целью подготовки к передаче в ГСИ.

 

Из вышеизложенного следует, насколько большой негатив в семеноводство сои вносят спонтанно появляющиеся полуфертильные растения, давая в своих потомствах большое разнообразие новых форм, отличающихся от того или иного сорта. Таким путем они значительно снижают их сортовую чистоту.

 

Избавление от них требует большой тщательности при отборе растений для питомника оценки потомств первого года,  при их индивидуальном обмолоте и его формировании– первого звена оригинального семеноводства.

 

Но следует отметить, что как бы тщательно не проводились сортополки, достичь стопроцентной чистоты весьма проблематично. Причина – наличие визуально неопределяемых по внешним признакам растений сортовых признаков сои – форма и размер семян, их цвет, блеск и матовость, форма, размер и окраска рубчика. Эти признаки фиксируются при раскрытии бобов, что происходит при апробации и на что обращается особое внимание при формировании питомника испытания потомств первого года.

 

С проблемой визуально неопределяемых признаков мы реально столкнулись в семеноводстве сорта Белгородская 48. Наши наблюдения показали, что в его посевах постоянно встречаются растения с желтым рубчиком семян, а не со светло-коричневым, типичным для сорта. Такой желтый рубчик имеют две формы растений –типичная для сорта и форма с едва заметным сизоватым оттенком растений. Проверка потомств обоих типов показала полное наследование признаков исходного материнского растения. А лучшие потомства показывали более высокую продуктивность по сравнению с исходным сортом. Избавиться от первого генотипа растений не представляется возможным. Его появление является генетическим свойством сорта, и он спонтанный мутант его. Это вынудило нас внести соответствующую корректировку в описание семян сорта Белгородская 48: «… семена желтые, рубчик светло-коричневый, иногда желтый…».

 

Нами будут и в дальнейшем продолжены работы по изучению формообразовательного процесса сортов сои, связанного с появлением вих агроценозе полуфертильных растений.

 

Изучение вопросов биологического засорения и своевременная идентификация их в оригинальных звеньях семеноводства дает возможность минимизировать источники ухудшения потенциала возделываемых сортов сои и выявить новый исходный материал для создания более совершенных сортов.

 

Из вышеизложенного можно сделать следующие выводы:

1. Полуфертильные растения ежегодно встречаются во всех сортах сои отечественной и иностранной селекции.

2. У раннеспелых сортов частота встречаемости полуфертильных растений более вероятна, чем у позднеспелых.

3. Часть полуфертильных растений образуются в результате спонтанной полиплоидии, то есть они являются спонтанными полиплоидами. Они появляются ежегодно, но в сорте не накапливаются.

4. Ни одно потомство полустерильных растений не повторило исходного материнского растения.

5. Большинство потомств полуфертильных растений в первом и последующих поколениях воспроизводят морфотипы исходного сорта.

6. Часть потомств полуфертильных растений значительно отличаются от исходного сорта, являясь константным генотипом, а некоторые из них имеют признаки гибридности.

7. Отклоняющиеся морфотипы потомств полуфертильных растений являются возвратно-диплоидными (реплоидами) формами полустерильных полиплоидных растений.

8. Полуфертильные растения и их потомства являются биологическими источниками засорения сортов сои. Они подлежат обязательному удалению при сортовых прочистках.

9. Среди потомств полуфертильных растений – реплоидов, встречаются новые генотипы с полезными хозяйственными признаками, представляющими ценность для селекционного использования.

 

 

1. Дорофеев В.Ф. Спонтанные мутации как фактор формирования пшеницы // Генетика. – 1968. – Т. IV. - №3 – с. 73-83

2. Жуковский П.М. Ботаника. – М. – Колос. – 1982. – с. 61.

3. Закурдаева Н.Н., Зеленская Т.И. Внутрисортовое формообразование сои сорта Ланцетная // Актуальные вопросы биологии, селекции, технологии возделывания и переработки масличных культур. /Сб. матер. VII-й межд. конф. молодых ученых и специалистов, Краснодар, 2013, - с. 92-96.

4. Мошненко Е.В., Зеленцов С.В. Спонтаннаяполиплоидизация у сои в условиях Краснодарского края // Сборник статей координационного совещания «Итоги исследования по сое за годы реформирования и направления НИР на 2005-2010 гг.», 8-9 сентября, 2004 г. – Краснодар.

5. Зеленцов С.В., Мошненко Е.В. Спонтанная полиплоидизация сои как фактор биологического засорения сорта // Сборник материалов научно-практической конференции «Селекция и агротехнология сортов сои северного экотипа», 28 июня, 2006г. – Воронеж. – с. 56-60.

6. Мошненко Е.В. Слабофертильные формы сои Западного Предкавказья // Сборник статей 2-й Международной конференции по сое «Современные проблемы селекции и технологии возделывания сои», 9-10 сентября, 2008 г. – Краснодар.

7. Шевченко Н.С., Зеленская Т.И., Закурдаева Н.Н. К вопросу о полустерильных растениях сои // Инновационные пути развития АПК на современном этапе: тезисы докл. XVI межд. науч.-произв. конф. Белгород, 2012, - с. 49.